Инбридинг, методы оценки по шапоружу и райту
Опубликовано: 08.11.2018
Закон Харди-Вайнберга действителен только при случайном скрещивании, без подбора пар, при отсутствии факторов, влияющих на изменчивость соотношения генов и генотипов, т. е. в панмиктических популяциях.
Любое скрещивание неродственных особей приводит к изменению генного равновесия, к появлению гетерозиготных помесных потомков, что способствует повышению их продуктивности и жизнеспособности.
Спаривание между собой родственных самцов и самок называют инбридингом. Спаривание не родственных животных называют аутбридингом. Родство между организмами означает, что они имеют одного или несколько общих предков. Поэтому, спаривание между собой родственных особей приводит к повышению частоты гомозиготных генотипов и снижению частоты гетерозигот.
Иногда при разведении инбредных животных наблюдалось снижение жизнеспособности потомков, плодовитости, появление мертворожденных. Комплекс отрицательных последствий инбридинга получил название инбредной депрессии. Чем ближе родство между спариваемыми особями и чем дольше в поколениях происходит инбридинг, тем сильнее проявляется инбредная депрессия.
Впервые объяснение инбредной депрессии дал Ч. Дарвин накоплением у потомства сходной наследственности в половых клетках родственных животных. Позднее было доказано, что инбридинг вызывает у потомства повышение гомозиготности и переход летальных или полулетальных генов в такое гомозиготное состояние, которое приводит к гибели организмов, отрицательным последствиям развития и продуктивности.
Несмотря на отрицательные последствия инбридинга, разумное использование его позволяет закрепить в поколениях желательные качества ценных особей, позволяющих повысить генетическое сходство с выдающимся предком. (Англия Бэквелл при выведении пород овец, братья Коллинги при создании шортгорнской породы мясного скота, Орлов, Шишкин при создании орловской породы лошадей и т. д.)
Самой близкородственной формой инбридинга является самооплодотворение или самоопыление. Инбридинг подразделяется на степени родства: кровосмешение – спаривание отец х дочь, мать хсын, брат хсетра, близкое родство – спаривание полубра хполусестра, бабушка х внук, дедушка х внучка, умеренное родство – племянники х племянницы, дяди х племянницы, тети х племянники, отдаленное родство – двоюродные и троюродные родственники. Существуют видовые особенности восприятия к инбредной депрессии животных. Чаще всего страдают многоплодные виды свиньи, птица и менее овцы, крупный рогатый скот.
Мерой родственного спаривания служит коэффициент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у какой – либо особи в данном локусе, окажутся два аллеля, идентичные по происхождению.
Наиболее распространенным в практике животноводства является учет инбридинга, предложенный Шапоружем. По этому методу учитывается число рядов поколений, оделяющих потомка от предка, на которого осуществлен инбридинг.
Начиная от ряда родительского поколения обозначаемого римской цифрой I, далее каждый последующий ряд записывают как II, III, IV и так далее. Повторяющийся предок в родословной потомка со стороны матери и отца записывается с указанием ряда поколений, в которых он присутствует по материнской и отцовской стороне родословной. Напрмер, если потомок А (пробанд), получен от спаривания деда (В) с внучкой (Б) то, по Шапоружу инбридинг у потомка А на деда В будет записан как III – I, т. е. дед В присутствует со стороны матери потомка в III, а со стороны отца в I ряду – близкое родство.
Более точный метод определения степени инбридинга был разработан Райтом, который представляет собой коэффициент F в виде дроби в пределах от 0 до 1 (или в %) с применением формулы:
F= (0.5)n 1+ n2– 1, где
F – коэффициент инбридинга, 0,5 – величина наследственности, получаемая от одного из родителей, n1– число рядов предков со стороны матери на которого ведется инбридинг и n2 – число рядов предков на которого ведется инбридинг со стороны отца.
В приведенном примере по Шапоружу коэффициент инбридинга для пробанда А согласно формулы Райта достигает:
F = (0,5) 3+1-1 = (0,5)3 = 0,125 или 12,5 %
Чем больше величина F приближается к 1, тем сильнее инбридирован потомок на предка, тем больше у потомков можно ожидать проявления инбредной депрессии и тем больше вероятность повышения гомозиготности потомков по генам предков. Коэффициент свидетельствует о вероятности того, насколько примененный родственный подбор увеличит гомозиготность потомка по сравнению с исходным состоянием генотипа.
Если повторяющийся предок встречается только по одной стороне родословной (материнской или отцовской), то инбридинг не ведет к повышению гомозиготности, но усиливает генетическое сходство потомка с предком.
Коэффициент генетического сходства дочери (или сына) с отцом (или матерью) составляет 50%, так как гаметы каждого из родителей вносят в зиготу половину наследственности, между внуками и дедом с бабкой – 25%, между полными сестрами и братьями – 50%, а между полубратьями и полусестрами – 25%.
При одинаковых коэффициентах генетического сходства двух производителей, но различающихся по фенотипу, можно покупать за меньшую сумму худшего по виду, т. к. его наследстенность будет такой же, как и ьолее красивого на вид.